IV Résultats

Non classé

1) Nombre total d’espèces et d’individus

Au total, c’est-à-dire pendant mais aussi en dehors des inventaires, 599 individus répartis en 15 espèces, ont pu être identifiés. La répartition de ces espèces au sein de la réserve est présentée sur la Carte 2.

Le graphique 1 illustre quant à lui l’abondance des différentes espèces rencontrées dans la réserve de Vohibola.

Graphique 1 : Ensemble des grenouilles observées à Vohibola

Ensemble des grenouilles observées à Vohibola

En réalité, sur les 15 espèces recensées lors de cet inventaire, 11 l’ont été sur les sites inventoriés et 4 en dehors de l’inventaire (donc hors méthodologie du transect) au niveau de l’embarcadère du village et de l’un des embarcadères de la réserve. On constate sur le graphique 1 qu’il existe de grandes disparités dans le nombre d’individus observés pour chaque espèce. Il est également intéressant de noter que l’espèce Guibemantis bicalcaratus, inscrite en Annexe III de la CITES et dont le commerce est contrôlé, est la plus représentée à Vohibola.

2) Echantillonnage

Le plateau de la courbe d’accumulation totale, représentée sur le graphique 2, qui recouvre les 3 périodes d’inventaire (Février à Avril) amènent à penser que l’échantillonnage a été suffisant au cours de cette étude. En effet, à la fin du mois de Mars, l’ensemble des 11 espèces recensées avaient été identifiées.

De plus, les courbes d’accumulations réalisées sur chaque site pris individuellement, semble confirmer que l’échantillonnage ait été suffisant lors de cet inventaire (cf. Annexe VI).

Graphique 2 : Courbe d’accumulation totale

Courbe d'accumulation totale

3) Abondance relative des espèces

Le Graphique 3 illustre la diversité spécifique de chaque site échantillonné et la répartition du nombre des individus au sein de ces espèces. On observe que les espèces Heterixalus madagascariensis et Guibemantis bicalcaratus sont les plus représentées et que les mêmes espèces sont retrouvées sur les sites 4, 9 et 13 (forêt dense). De plus, la seule espèce retrouvée au niveau des sites 1, 5, 8, 10 et 14 est Heterixalus madagascariensis et ce, toujours dans les mêmes proportions.

Ces données nous donne un premier aperçu de la similarité de certains sites (cette similarité intersites étant analysée de manière plus approfondie dans la partie 7).

Graphique 3 : Abondance relative des espèces sur chaque site d’inventaire

Abondance relative des espèces sur chaque site d'inventaire

Carte 2 : Espèces de grenouilles retrouvées dans la réserve de Vohibola

Espèces de grenouilles retrouvées dans la réserve de Vohibola

4) Diversité des sites

Les différentes composantes prises en compte dans l’évaluation de la diversité de chaque site échantillonné sont présentés par le Tableau 2.

On constate que le site qui rassemble le plus grand nombre d’espèces est le site n° 3 tandis que le site n° 15 est celui qui contient le plus grand nombre d’individus. La comparaison des différents indices de diversité va permettre de discriminer les sites de manière plus précise et ainsi de sélectionner les plus intéressants pour un suivi amphibien.

Tableau 2 : Diversité des sites d’inventaire

Diversité des sites d'inventaire

Indices de Shannon

Les zones de savanes et les zones dégradées (sites 1, 5, 10, 12 et 14) dans lesquelles une seule et même espèce a été retrouvée possèdent logiquement un indice de Shannon nul (H’=0) et s’avèrent alors être des milieux très pauvres en termes de diversité d’amphibiens.

Le site le plus riche selon cet indice est la forêt marécageuse de niaouli non soumise à exploitation (site 3), viennent ensuite les zones de forêt dense (dans l’ordre croissant : sites 4, 9 et 13) puis les zones de marécage. On peut s’apercevoir que le site 7, bien que contenant plus d’espèces et autant d’individus, a une valeur de l’indice de Shannon plus faible que le site 4 (H’site7 = 1,158215 contre H’site4 = 1,301306). Ceci tient aux propriétés de l’indice de shannon qui rend compte de la répartition plus équitable des individus au sein des diverses espèces. Ainsi, le site 4 n’est pas plus diversifié que le site 7 mais ses individus se répartissent mieux entre les espèces (cf. Graphique 3).

La forêt marécageuse de niaouli qui se situe dans l’intérieur de la réserve (site 8), tout comme les zones dégradées et de savane, n’est représentée que par une seule espèce présente en faible effectif. Son indice est donc nul.

Indices de Simpson

Les indices de Simpson ne peuvent être calculés pour les sites ne contenant qu’une seule espèce, le dénominateur de l’équation étant égal à 0. L’indice pour ces sites est donc considéré comme maximal (D = 1), ce qui rend compte du minimum de diversité.

Le site ayant l’indice de Simpson le plus faible est le site 3 illustrant ainsi la combinaison d’un nombre d’espèces plus important et d’une répartition équitable des individus entre les espèces.

Toutefois, on constate que l’indice de Simpson du site 6 est faible et proche de celui du site 3 pourtant 2 fois plus riche en espèces, ce qui rend compte d’une répartition plus harmonieuse des individus. On remarque aussi que, excepté pour le site 3, les zones de marécage ont un indice relativement élevé (0,38 < D < 0,49) comparativement aux autres sites. Notamment, on observe que le site 4 a un indice plus faible que le site 7 qui contient pourtant plus d’espèces et autant d’individus. De même le site 4 possède un indice moins élevé que le site 13 qui regroupe plus d’individus pour autant d’espèces. Ceci illustre le poids important d’une meilleure répartition, des individus au sein des espèces, sur la diversité selon l’indice de Simpson (site 4 contre site 13) mais aussi le faible poids que cet indice apporte aux espèces rares (site 4 contre site 7).

Indices de Hill

La comparaison des indices de Hill permet d’avoir la meilleure vision sur la diversité d’un site. De la même manière qu’il était impossible de calculer les indices de Simpson pour les sites n’abritant qu’une seule espèce, l’indice de Hill n’est pas calculable pour les sites 1, 5, 8, 10, 12 et 14. Le Tableau 2 nous indique que le site 3 est le plus diversifié, il regroupe en effet le plus grand nombre d’espèces, un nombre d’individus moyen observé lors d’un transect assez important et montre que la répartition de ces individus est assez équitable.

En se basant sur l’indice de Hill, le site 7 est le deuxième site le plus diversifié, et ce, malgré le fait que les indices de Shannon et Simpson de ce site montrent une diversité plus faible que les zones de forêt dense. Ceci reflète le fait que ce site possède à la fois plus d’espèces et autant d’individus (sauf pour le site 13), même si la répartition des individus entre les espèces présentes semble moins équitable sur ce site.

Les sites de forêt dense (sites 4, 9 et 13) viennent ensuite avec un indice de Hill relativement similaire entre eux. Le site 13 bien que comptant autant d’espèces et beaucoup plus d’individus que les autres sites du même habitat, possède un indice de Hill plus grand (donc une diversité plus faible), ce qui démontre l’importance d’une répartition équitable des individus entre les espèces.

De plus, le site 6, qui semblait plutôt diversifié par rapport aux autres lorsque l’on s’en remettait aux indices de Shannon et Simpson, s’avère en réalité peu diversifié selon l’indice de Hill.

Cette conclusion semble logique pour un site ou l’on retrouve en moyenne seulement 4 individus répartis en 3 espèces et illustre le poids trop important qui est donné à la répartition équitable des individus entre les espèces par les indices de Shannon et Simpson. Le même raisonnement s’applique pour les sites 11 et 15.

Conclusion

A partir de cette analyse, basée sur les indices de diversité, on peut conclure que les sites les plus diversifiés et donc les plus intéressants à suivre dans le futur sont les sites 3, 4, 7, 9 et 13. Cependant les sites 4, 9 et 13 représentant un même type d’habitat, on peut ne retenir que les sites 3, 4 et 7, le site 4 étant le plus diversifié. En effet, à eux 3 ces sites représentent l’ensemble du panel de diversité spécifique de la réserve recensé lors de cet inventaire.

Toutefois ces indices ne constituent pas la panacée pour conclure sur les sites à sélectionner pour un suivi sur le long terme (voir ci-dessous : résultats complémentaires et le chapitre IV : Discussion). Ainsi d’autres éléments seront apportés afin de conclure définitivement sur ce sujet.

5) Résultats complémentaires

Comme souligné précédemment, 4 des 15 espèces recensées au total au cours de cet inventaire ont été retrouvées en dehors des sites sélectionnés. Il s’agit des espèces : Boophis madagascariensis, Boophis tephraeomystax, Boophis viridis et Ptychadena mascareniensis.

On retrouve ces espèces au niveau de la mare et de l’embarcadère du village et au niveau de l’embarcadère qui se situe en face du village, au Sud de la réserve (cf. Carte 2).

Ces espèces, et notamment B. tephraeomystax et B. viridis, sont connues pour être retrouvées dans des mares ou marécages à proximité des villages (Glaw & Vence, 2007).

Ces informations n’ont pas été acquises en appliquant la méthodologie d’inventaire par transect décrite plus haut. Il s’agit d’observations ponctuelles réalisées lors des différents déplacements effectués entre le village et la réserve et donc acquises tout au long de la période d’inventaire. Ces données ne sont alors pas exploitables de la même manière que celles obtenues sur les sites d’inventaire (calcul des indices H’, D et Hill) le dénombrement des individus n’étant pas réalisé dans les mêmes conditions.

Elles donnent toutefois une vision de la richesse spécifique de ces zones qui reflète leur intérêt car elles regroupent un nombre important d’espèce au regard de la richesse des différents sites inventoriés mais surtout car certaines espèces n’ont été identifiées qu’à ces endroits (cf. Tableau 3).

Tableau 3 : Espèces observées hors inventaire

Espèces observées hors inventaire

6) Comparaison inter-sites des indices de diversité

Zones incendiées vs zones intactes

L’indice H’ de Shannon des zones ayant subies l’incendie de 2002 est constamment nul, la moyenne des indices est donc égale à 0, tout comme l’écart-type de la distribution (μ1=0; σ1=0).

A l’inverse, la moyenne des indices de Shannon pour les zones intactes est différente de 0 (μ2=1.03; σ2=0.45) .

La comparaison au niveau des intervalles de confiance à 99%, semble montrer que cette différence de moyenne est significative. En effet, on obtient un intervalle de confiance à 99% = [0.561955-1.489303], ce qui signifie que la valeur moyenne réelle des indices de Shannon des zones intactes à 99% de chances de se situer entre ces valeurs (0.561955< μ2 <1.489303).

Donc, au risque α = 1% de chances de se tromper, on peut conclure que les zones non impactées par l’incendie sont plus diversifiées que les zones ayant subies cet incendie de 2002.

La distribution des indices de Shannon pour les zones intactes, suivant une loi normale (W = 0.9039, p-value = 0.2417) Ce résultat est confirmé lors du test de comparaison d’une moyenne à une constante (t=6,82 > t9,0,05=2,262 ; p<0,01).

Zone de collecte vs zone non exploitée

Les sites 3 et 6 représentent initialement des milieux similaires (forêt littorale marécageuse de niaouli) mais diffèrent au niveau de leur exploitation.

On observe en moyenne 4 individus répartis en 3 espèces sur le site 6. On obtient alors H’site6=1.039721.

Pour le site 3, on observe en moyenne 9 individus par transect pour 6 espèces, ce qui donne H’site3=1.700165.

Un test de Student modifié révèle (cf. Graphique 4) qu’au seuil de risque α = 10%, cette différence entre les indices de Shannon est significative (t=2,067 > t5,0,10=2,015), ce qui pourrait sous-entendre un impact de la collecte des feuilles de niaouli sur la diversité amphibienne, bien que la relation de causalité ne puissent être révélée par un test de comparaison de moyenne.

Graphique 4 : Comparaison des indices de Shannon en fonction de l’exploitation du site

Comparaison des indices de Shannon en fonction de l'exploitation du site

ZC = Zone collectée (site 6) et ZNC = Zone non collectée (site 3)

7) Similarité

A partir du calcul des indices de Jaccard pour l’ensemble des sites pris deux à deux, on obtient la matrice de distance suivante (Tableau 4).

Lors de l’observation de cette matrice, on remarque tout de suite que de nombreux sites sont soit fortement différents (indice de distance = 1) soit fortement similaires (indice de distance =0) entre eux. On constate notamment que tous les sites de forêts denses abritent exactement les mêmes espèces et que la seule et unique espèce retrouvée dans les savanes et zones dégradées est toujours la même.

On s’aperçoit également que le site 12, où aucune espèce n’a pu être recensée, est logiquement distant de tous les autres sites qui acceuillent tous au moins une espèce de grenouille.

Cette matrice des distances permet alors la construction d’un dendrogramme illustrant la répartition des groupes en fonction de leur degré de similarité (cf. Graphique 5 où T, comme transect, représente un site. Ex : T1 = site 1).

Tableau 4 : Matrice de distance

Matrice de distance

Ce graphique confirme tout d’abord le regroupement des sites de forêt denses d’un côté et des sites de savanes et zones dégradées de l’autre. On remarque que le site 8, qui est la forêt marécageuse de niaouli situé dans l’intérieur de la réserve, est englobé dans le groupe des sites mono-spécifiques. En effet, une seule espèce y a été retrouvée et il s’agit de la même qu’en zone dégradée et qu’en savane.

On remarque ensuite le regroupement des zones marécageuses (forêts de niaouli et marécages) qui partage un degré de similarité d’environ 40%.

Ces données permettent donc globalement de regrouper les sites en fonction de l’habitat qu’ils représentent. Il est alors possible de déterminer les habitats spécifiques de certaines espèces au sein de la réserve de Vohibola.

Graphique 5 : Dendrogramme de similarité

Dendrogramme de similarité

8) Habitat

A partir des données de l’inventaire (cf. Graphique 3) et des informations issues de l’analyse de la similarité des sites, on peut associer une diversité spécifique à un habitat donné. Plus particulièrement, on peut cibler les espèces spécifiquement retrouvé dans un type d’habitat donné au cours de l’inventaire (noms en gras sur le Tableau 5)

Tableau 5 : Association Habitat-Espèces

Association Habitat-Espèces

Ainsi, on peut voir que certaines espèces sont assez généralistes comme Heterixalus madagascariensis qui vit dans tous les types de milieux de la réserve (zones marécageuses, zones dégradées et de savanes) excepté la forêt dense, ou encore comme Guibemantis bicalcaratus qui se retrouve là où il y a des Pandanus, c’est-à-dire partout sauf dans les zones de savane et les zones dégradées. En effet cette espèce a systématiquement été observée dans des zones à Pandanus, qui constituent son habitat privilégié (Glaw & Vence, 2007).

En revanche, il existe aussi des espèces spécialistes d’un seul habitat telles que Anodonthyla boulengeri, Gephyromantis boulengeri et Plethodontohyla notosticta qui ne vivent qu’au sein de la forêt dense.

Il est alors envisageable que la présence de ces 3 espèces puisse attester de la bonne santé de ce type d’écosystème et que ces espèces puissent donc être considérées en tant qu’espèces bioindicatrices.

En reprenant l’ensemble des informations mises en évidence dans cette étude concernant les espèces et le type de milieu dans lesquelles elles ont été observées et en extrapolant ces données à l’ensemble de la réserve de Vohibola, il est possible d’établir une cartographie théorique des habitats pour les grenouilles (cf. Carte 3).

Carte 3 : Répartition théorique des espèces de grenouilles au sein de la réserve de Vohibola

Répartition théorique des espèces de grenouilles au sein de la réserve de Vohibola

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